La domestication des plantes

Partie à faire après les écrits (BO février 2020)

La domestication des plantes

Introduction

Grâce aux fossiles, nous savons que nos ancêtres ont commencé à domestiquer les plantes (mais également les animaux) il y a environ 10 000 ans avant JC.

C’est un élément fondamental qui a conduit à sédentariser les populations qui sont passés d’un mode « chasseur cueilleur » à un mode « agriculteur » (suivre les liens pour une analyse critique de cette étape de notre histoire !). Il y a environ une douzaine de foyers de domestication des plantes (= adaptation de plantes aux besoins de l’Homme, adaptation des plantes sauvages à la culture).

La sélection est à l’origine de la création de nombreuses variétés au sein des espèces cultivées, permettant ainsi d’offrir à chaque région une certaine diversité alimentaire.
En Europe, de nombreuses productions végétales devenues importantes ont des origines géographiques très lointaines, comme par exemple la pomme de terre, originaire du Pérou ou le maïs de l’Amérique Centrale.

Problématique : Comment expliquer l’origine des plantes cultivées actuelles ?

I/ La Sélection exercée par l’Homme sur les phénotypes : ex le maïs

Problématique : Comment l’Homme a-t-il produit le maïs cultivé que nous connaissons  actuellement ?

TP 8 : Le maïs : une plante domestiquée et améliorée génétiquement

A/ L'origine des espèces sauvages

Origine du maïs (source : http://www.gnis-pedagogie.org/mais-origine-et-caracteristiques.html)

Le maïs aurait pour ancêtre sauvage le téosinte et pour aire d’origine l’Amérique centrale, foyer de domestication : on y retrouve les vestiges archéologiques témoignant de sa culture par l’Homme. Celui-ci aurait sélectionné les variétés présentant les épis les plus grands et les plus fournis.

L’exemple du maïs montre que les espèces cultivées sont issus de la modification d’espèces sauvages par l’Homme au cours d’un processus appelé domestication : les graines des plantes intéressantes ont été sélectionnées par l’Homme. Cette sélection s’est faite de façon empirique par sélection visuelle (stature de la plante, taille des grains …)

B/Domestication végétale et conséquences biologiques sur l'évolution des populations

1. la sélection artificielle
   

Une espèce cultivée diffère des espèces sauvages proches par différents caractères qui facilitent sa culture, sa récolte et son utilisation par l’Homme. Ces caractères, qui constituent le syndrome de domestication, sont souvent défavorables à la vie de la plante en milieu naturel. Cela explique que l’on rencontre rarement les espèces cultivées dans les écosystèmes naturels. Ces caractères ont été acquis au cours d’un processus de sélection artificielle réalisée par l’Homme : parmi la diversité naturelle des individus d’espèces sauvages, l’Homme a favorisé la reproduction de ceux qui présentaient les caractères qu’il recherchait.

Dans le cas où ces caractères étaient héréditaires, leur fréquence a ainsi augmenté d’une génération à la suivante. Ce processus de sélection artificielle est à la base de la domestication. Il est à l’origine des premières espèces cultivées.

2) sélection variétale 

Dans le cas du Maïs, la domestication a eu lieu en unique foyer localisé au Mexique. Or, sur le continent américain, les variétés anciennes les plus proches géographiquement sont aussi les plus apparentées. La sélection variétale s’est donc faite de proche en proche à partir du foyer de domestication : chaque nouvelle variété a été sélectionnée à partir des maïs des régions voisines et elle est ainsi adaptée aux conditions climatiques régionales (exemple du riz du Burgenland, de Camargue, d’Asie). Pendant des centaines d’année, l’Homme a donc sélectionné, croisé des plantes d’abord empiriquement puis de manière dirigée et volontaire. Le résultat de cette sélection est visible sous la forme d’une diversité biologique particulière, la diversité variétale.

Après la domestication, les plantes cultivées ont continué d’être soumises à la sélection artificielle : c’est la phase de sélection variétale dirigée par l’Homme, à l’origine des variétés anciennes des plantes cultivées. Elles sont adaptées à des conditions de cultures locales. Elles ont des caractéristiques agronomiques et nutritionnelles variables.

Le processus de domestication a réduit la diversité génétique des plantes cultivées. Cette faible diversité est à l’origine d’un risque de voir proliférer et se propager les bioagresseurs (champignons, insectes).

3) Une dépendance vis-à-vis de l’Homme

Les épis de maïs ont été sélectionnés pour éviter la chute des grains : il est impossible au maïs de faire germer ses grains seul. Cette perte de capacités rend la plante cultivée mal adaptée à la vie sauvage et nécessite une action permanente de l’Homme pour maintenir ces espèces.

C/ Des conséquences de la domestication au niveau du génotype

L’analyse du maïs et de son ancêtre supposé (le téosinte) montre que les différences génétiques sont relativement restreintes. Chez le maïs, 2 gènes sont particulièrement intéressants en terme agronomique :

• Le gène TB1 (Teosinte Branched 1) dont l’action est de réprimer la formation des bourgeons axillaires. Les allèles de TB1 sont très semblables et la protéine produite est fonctionnelle dans les 2 cas. Néanmoins, l’expression de TB1 est très forte au niveau des méristèmes axillaires chez le maïs (très faible chez le téosinte).
• Le gène TGA1 (Téosinte Glume Architecture 1) dont l’action serait de réduire l’épaisseur de la cupule entourant le fruit. Les allèles de TGA1 sont mutés : la lysine (position 6) présente dans la protéine TGA1 du téosinte est remplacée par l’asparagine dans la protéine du maïs. Cette mutation changerait la fonction de la protéine.

Les différentes génétiques restent toutefois assez modérées chez la plupart des plantes cultivées : elles sont donc souvent encore interfécondes avec l’ancêtre supposé. C’est notamment le cas entre le maïs et le téosinte.

Conclusion : les individus sélectionnés par l’Homme au cours de la domestication sont le résultat de modifications génétiques spontanées comme l’hybridation, la polyploïdisation ou l’apparition de mutations sur certains gènes.

Les caractéristiques phénotypiques distinguant une espèce cultivée des espèces sauvages proches sont associées à certains allèles de quelques gènes. En favorisant la reproduction des individus porteurs de ces allèles, l’Homme a pu augmenter la fréquence de ces allèles, d’une génération à la suivante.

La sélection des individus porteurs des allèles concernés s’est effectuée au moment de la récolte ou du semis sur la base de caractères phénotypiques : présence de cupule, taille des grains, nombres de grains etc…

La sélection (empirique ou programmée) exercée par l’être humain sur les plantes cultivées au cours des siècles a retenu des caractéristiques différentes de celles qui étaient favorables à leurs ancêtres sauvages. Cette sélection s’est opérée au cours de l’établissement d’une relation mutualiste entre plantes et êtres humains.

II/ Des techniques mise au service de la domestication

A-technique de croisement et biodiversité cultivée

Grâce aux connaissances acquises en génétique et en biologie moléculaire, les scientifiques ont développé des techniques basées :

• sur le choix (sélection) d’individus possédant des caractéristiques agronomiques intéressantes : productivité, résistance à des parasites puis sur le croisement des individus.
• Vidéo sur la culture du Maïs
• sur des croisements répétés conduisant à l’obtention d’hybrides avec des combinaisons alléliques nouvelles encore plus performantes. Les sélectionneurs ont œuvré de façon à identifier les variétés intéressantes. Pour obtenir une plante stable, ils ont alors réalisé des séries d’autofécondation couplées à des tris des plantes produites. En une dizaine de générations, ils ont obtenu des lignées pures (variétés lignées) qui sont génétiquement homogènes et stables. Ainsi, ces variétés peuvent être commercialisées.

Néanmoins, certaines plantes sont affaiblies par la forte homozygotie de leur génome. Des croisements entre lignées pures distinctes permettent de retrouver des plantes vigoureuses, phénomène qui a été décrit comme la « vigueur hybride » ou « hétérosis ».

Ces techniques de sélection-hybridation ont donc été une prolongation dirigée et ciblée de la sélection artificielle empirique exercée initialement par l’Homme. Ces croisements provoqués ont permis la création de variants adaptés aux besoins « mondiaux ».

B/ génie génétique et plante cultivée

Depuis 1980, les progrès de la biologie moléculaire ont permis de développer des techniques d’amélioration des plantes basés sur la modification directe de leur génome :

1- la transgenèse : introduction dans le génome de la plante un gène d’intérêt provenant d’une autre espèce et ce qui lui permet de synthétiser une nouvelle protéine.

Le transfert de gène s’effectue de 4 manières (vidéo 4’46 »)

• transfert par bactérie Agrobacterium tumefaciens
• transfert par choc électrique
• transfert mécanique
• édition génétique avec l’outil CRISPR-CAS9 (vidéo 2’10)

Création du maïs transgénique résistant à la pyrale

2- la mutagenèse : suppression de l’expression d’un gène

Ces techniques de génie génétique permettent d’aboutir à l’obtention d’organisme génétiquement modifié (OGM).

Ceci permet :

• d’augmenter les qualités nutritionnelles (ex: le riz doré = augmentation de la teneur en vitamine A, voir vidéo de 2′)
• la résistance à certaines maladies (ex: Maïs Bt produisant un insecticide, voir vidéo 4’34 »)
• des propriétés de tolérance à des conditions de cultures difficiles (résistance à la sécheresse, sols chargés en sels etc..)
• l’augmentation de la durée de conservation (ex: Tomate)
• la tolérance à une forte quantité d’herbicide (ex: Colza)

III/ Changement de régime alimentaire et évolution humaine.

Manger est un acte vital, au sens le plus fort du terme : depuis leur apparition sur la Terre il y a environ 2,5 millions d’années, tous les représentants du genre Homo savent que la privation totale et prolongée de nourriture conduit inéluctablement à la mort. C’est pourquoi, jusqu’à une époque très récente (début du XIX° siècle), la grande majorité des femmes et des hommes ont consacré une part importante de leur temps et de leur énergie à se procurer les ressources alimentaires nécessaires à leur survie. Les modes de subsistance des populations peuvent être grossièrement classifiés en trois groupes : i) chasseurs-cueilleurs-pêcheurs, ii) agriculteurs ou agropasteurs, et iii) éleveurs.

Toutefois, malgré tous leurs efforts, la faim revenait périodiquement tenailler les ventres de nos aïeuls et la hantise de manquer de nourriture était en permanence présente à leur esprit (la dernière famine qu’a connue l’Europe de l’Ouest, survenue en Irlande à la suite de l’anéantissement des cultures de pommes de terre par le mildiou, ne date que de 1845). Les aléas du climat, les dégâts causés par les ravageurs et par les maladies, ajoutés à la très faible productivité de la terre et du travail, créaient en effet une situation où alternaient périodes de pénurie et périodes de disponibilité des aliments. C’est à cette situation de forte irrégularité de l’approvisionnement alimentaire que l’organisme humain s’est adapté… au fil de centaines de milliers d’années d’évolution. L’accroissement progressif de la capacité de nos lointains ancêtres à tirer le meilleur parti des ressources alimentaires disponibles dans un lieu et à un moment donnés a probablement constitué un des principaux facteurs de l’évolution de la lignée humaine.

Quelles conséquences peut avoir l’alimentation sur l’évolution humaine ?

Doc.1 : Existence d’un gène, la lactase permettant la consommation du lait

Chez les mammifères, et dans la plupart des populations humaines, la lactase – l’enzyme permettant de digérer le lactose, seul sucre présent dans le lait – cesse d’être exprimée après le sevrage. Les adultes ne peuvent plus digérer le lactose et donc bénéficier d’un apport en glucides (sucres) en buvant du lait. De plus, la présence de lactose non digéré dans l’intestin entraîne des diarrhées et des crampes abdominales, du fait entre autres de la fermentation du lactose par les bactéries intestinales. Cependant, dans les populations pastorales ou agro-pastorales buvant du lait depuis la domestication de certaines espèces au Néolithique (vache en Afrique et en Europe, dromadaire en Arabie saoudite, buffle en Inde du Nord), la fréquence de certaines mutations permettant de maintenir l’expression de la lactase à l’âge adulte (phénotype de persistance de la lactase) a augmenté du fait de la sélection naturelle (les porteurs de ces mutations ayant en moyenne plus d’enfants que les non-porteurs). De manière intrigante, les éleveurs d’Asie centrale (Kazakhs, Kirghizes, Mongols…) ne présentent pas une fréquence élevée de ces mutations. Il est possible que cela soit dû au fait que ces éleveurs boivent systématiquement le lait sous forme transformée, mais jamais sous forme de lait cru. Or, soit ces produits laitiers ne présentent plus de lactose (fromage, crème, beurre), soit celui-ci est toujours bien présent (yaourt, boisson fermentée), mais en association avec des bactéries lactiques qui réduisent les symptômes intestinaux. Ces différences de modes de consommation du lait pourraient également expliquer pourquoi le phénotype de persistance de la lactase présente une prévalence beaucoup plus importante en Europe du Nord (importante consommation de lait frais) par rapport à l’Europe du Sud (importante consommation de fromage et yaourts).

Doc.2 : Évolution de la fréquence de l’allèle –13.910*T en Eurasie

L’allèle –13.910*T est responsable du phénotype de persistance de la lactase en Eurasie. Les points représentent des individus anciens (trois premières cartes, 1434 individus au total) et modernes (dernière carte) chez lesquels cet allèle a été étudié.(source image et texte)

Doc.3 : Des aliments riches en amidon provoquent des changements. (source image et texte)

Une autre molécule a créé d’importantes pressions de sélection dans le génome au moment de la domestication des plantes : l’amidon. En effet, plusieurs populations ont domestiqué des céréales lors de la transition néolithique : blé et orge au Proche-Orient puis en Europe ; riz et millet en Asie de l’Est ; mil et sorgho en Afrique. Cette arrivée massive des céréales dans l’alimentation a entrainé de nombreuses modifications physiologiques souvent délétères, visibles sur les squelettes des premiers agriculteurs. Il s’agit notamment de rachitisme (désordre de la croissance osseuse qui se manifeste par une déformation des os), probablement dû à des carences en calcium, et de l’apparition de caries. En effet, les céréales contiennent de grandes quantités de sucre sous forme d’amidon, un polymère de glucose digéré notamment grâce à l’amylase salivaire. De manière intéressante, plus le nombre de copies du gène AMY1, codant l’amylase salivaire, est élevé dans le génome d’un individu et plus celui-ci exprime d’amylase dans sa salive et donc est efficace pour obtenir de l’énergie à partir d’une alimentation riche en amidon. Ainsi, les chercheurs ont observé que par rapport au chimpanzé, dont le génome contient seulement deux copies du gène, les génomes des populations humaines en contiennent entre deux et quinze copies !

Cette augmentation du nombre de copies du gène de l’amylase chez l’Homme est certainement due à l’importance grandissante des tubercules et des racines dans l’alimentation humaine grâce à la cuisson des aliments permise par la maîtrise du feu. La date de cet événement reste débattue mais est au moins postérieure à − 400 000 ans.

Doc.4 : Régime alimentaire et nombre de copies du gène AMY1 (source image et texte)

On observe également une différence significative du nombre de copies du gène AMY1 entre les populations actuelles consommant peu d’amidon (éleveurs, certains chasseurs-pêcheurs) qui ont en moyenne 5 copies et les populations actuelles ayant une alimentation riche en amidon (agriculteurs et certains chasseurs-cueilleurs consommant beaucoup de tubercules) qui ont en moyenne 7 copies. Dans cet exemple d’adaptation, ce n’est donc pas une mutation ponctuelle d’une seule paire de base qui a été sélectionnée (ce qui était le cas dans l’exemple du phénotype de persistance de la lactase), mais bien un changement du nombre de copies d’un gène. La diversité phénotypique soumise à la sélection naturelle peut donc avoir pour origine des mutations de nature variée. (source image et texte)

a : Comparaison du nombre de copies diploïdes du gène AMY1 chez des individus ayant un régime alimentaire traditionnellement riche en amidon (en gris) ou pauvre en amidon (en rouge).
b : Proportion cumulative du nombre de copies diploïdes du gène AMY1 dans les sept populations utilisées pour construire le graphique a. Les populations ayant un régime alimentaire traditionnellement riche en amidon sont représentées en gris, celles ayant un régime pauvre en amidon sont figurées en rouge. Les Hadza sont des chasseurs-cueilleurs de Tanzanie qui consomment de grandes quantités de racines et tubercules riches en amidon. Les Biaka (République centrafricaine) et les Mbuti (République démocratique du Congo) sont des chasseurs-cueilleurs des forêts tropicales, les Datog des pasteurs de Tanzanie et les Yakut des pasteurs-pêcheurs de Sibérie. (source image et texte)

 

Bilan du chapitre:

La perte de certaines caractéristiques des plantes sauvages (comme des défenses chimiques ou des capacités de dissémination) et l’extension de leur culture favorisent le développement des maladies infectieuses végétales. Ces fragilités doivent être compensées par des pratiques culturales spécifiques. L’exploitation des ressources génétiques (historiques ou sauvages si elles existent) permet d’envisager de nouvelles méthodes de cultures (réduction de l’usage des intrants, limitation des ravageurs par lutte biologique). La domestication des plantes, menée dans différentes régions du monde, a eu des conséquences importantes dans l’histoire des populations humaines. Elle a contribué à la sélection de caractères génétiques humains spécifiques.

Les exercices du manuel Belin : p 283-284-285

Pour aller plus loin :

• Article « La lutte pour sauver le riz traditionnel indien » Pour la Science Avril 2020
• une vidéo sur la transgenèse
• un article sur une « expérience » de domestication du Renard argenté (PLS n°479, septembre 2017) et ici une version courte mais entière.
• une vidéo visualisant le mode d’action d’une enzyme de restriction Eco RI

L’ensemble du chapitre en texte à trous auto-correctif.

---

Savoir : Les pratiques culturales (par exemple pour la production de graines) constituent un enjeu majeur pour nourrir l’humanité.La sélection (empirique ou programmée) exercée par l’être humain sur les plantes cultivées au cours des siècles a retenu des caractéristiques différentes de celles qui étaient favorables à leurs ancêtres sauvages. Cette sélection s’est opérée au cours de l’établissement d’une relation mutualiste entre plantes et êtres humains.Aujourd’hui, de nombreuses techniques favorisent la création de plus en plus rapide de nouvelles variétés végétales (par hybridation, par utilisation des biotechnologies…). La production de semences commerciales est devenue une activité spécialisée.Une espèce cultivée présente souvent de nombreuses variétés (forme de biodiversité). Cette diversité résulte de mutations dans des gènes particuliers. L’étude des génomes montre un appauvrissement global de la diversité allélique lors de la domestication. La perte de certaines caractéristiques des plantes sauvages (comme des défenses chimiques ou des capacités de dissémination) et l’extension de leur culture favorisent le développement des maladies infectieuses végétales. Ces fragilités doivent être compensées par des pratiques culturales spécifiques. L’exploitation des ressources génétiques (historiques ou sauvages si elles existent) permet d’envisager de nouvelles méthodes de cultures (réduction de l’usage des intrants, limitation des ravageurs par lutte biologique).La domestication des plantes, menée dans différentes régions du monde, a eu des conséquences importantes dans l’histoire des populations humaines. Elle a contribué à la sélection de caractères génétiques humains spécifiques.      

Savoir faire :

• Conduire un projet pour suivre une culture de semences commerciales sur plusieurs générations, en prévoyant un protocole de comparaison des productions obtenues.
• Identifier des caractères favorisés par la domestication (taille, rendement de croissance, nombre des graines, précocité, déhiscence, couleur…).
• Recenser, extraire et organiser des informations sur des exemples d’utilisation de biotechnologies pour créer de nouvelles variétés: transgénèse, édition génomique…
• Recenser, extraire et exploiter des informations concernant des mécanismes protecteurs chez une plante sauvage (production de cuticules, de toxines, d’épines…) et les comparer à ceux d’une plante cultivée.
• Recenser, extraire et exploiter des informations relatives aux risques induits par l’homogénéisation génétique des populations végétales (sensibilité aux maladies : crise de la pomme de terre en Irlande, conséquence d’une infection virale chez la banane…).
• Analyser des informations sur la quantité d’amylase salivaire ou sur les gènes de synthèse des omégas 3 dans les populations humaines et établir le lien entre ces éléments et le régime alimentaire de ces populations.

Mots clés

plante sauvage, plante domestiquée, diversité génétique, sélection artificielle, coévolution, évolution culturelle

Notions fondamentales : plante sauvage, plante domestiquée, diversité génétique, sélection artificielle,
coévolution, évolution culturelle.

Les pratiques culturales (par exemple pour la production de graines) constituent un enjeu majeur pour nourrir l’humanité.
La sélection (empirique ou programmée) exercée par l’être humain sur les plantes cultivées au cours des siècles a retenu des caractéristiques différentes de celles qui étaient favorables à leurs ancêtres sauvages. Cette sélection s’est opérée au cours de l’établissement d’une relation mutualiste entre plantes et êtres humains.
Aujourd’hui, de nombreuses techniques favorisent la création de plus en plus rapide de nouvelles variétés végétales (par hybridation, par utilisation des biotechnologies, etc.). La production de semences commerciales est devenue une activité spécialisée.
Une espèce cultivée présente souvent de nombreuses variétés (forme de biodiversité). Cette diversité résulte de mutations dans des gènes particuliers. L’étude des génomes montre un appauvrissement global de la diversité allélique lors de la domestication. La perte de certaines caractéristiques des plantes sauvages (comme des défenses chimiques ou des capacités de dissémination) et l’extension de leur culture favorisent le développement des maladies infectieuses végétales. Ces fragilités doivent être compensées par des pratiques culturales spécifiques.

Article « La lutte pour sauver le riz traditionnel indien » Pour la Science Avril 2020

L’exploitation des ressources génétiques (historiques ou sauvages si elles existent) permet d’envisager de nouvelles méthodes de cultures (réduction de l’usage des intrants, limitation des ravageurs par lutte biologique).
La domestication des plantes, menée dans différentes régions du monde, a eu des conséquences importantes dans l’histoire des populations humaines. Elle a contribué à la sélection de caractères génétiques humains spécifiques.